Anatomia,  Sistema nervoso,  Sistema nervoso centrale

Conformazione interna del bulbo (o midollo allungato)

Come nelle altre sezioni del tronco encefalico (o cerebrale), una sezione trasversale del bulbo (o midollo allungato) permette di osservare una parte ventrale (o piede), neoencefalica, ed una parte dorsale (o callotta o tegmento), paleoencefalica.
Appartengono alla parte ventrale i territori bianchi in cui decorrono le vie cortico-spinali che, nella parte inferiore del bulbo stesso, formano i due rilievi denominati piramidi, e inoltre una porzione dei nuclei olivari inferiori.
Decorrono nella parte dorsale tutte le altre vie e vi si trovano numerosi nuclei propri e nuclei di nervi encefalici.

In una sezione trasversale passante per l’estremità inferiore del bulbo (o midol­lo allungato), presso il confine con il midollo spinale, la sostanza grigia e la sostanza bianca presentano una distribuzione che è pressoché analoga a quella che esse hanno nel midollo spinale. Si notano tuttavia alcune importan­ti particolarità.

Ciascun corno anteriore della sostanza grigia presenta alla sua base, presso il contorno laterale, l’estremità superiore del nucleo del nervo accessorio spinale, nucleo somatomotore che è deputato all’innervazione dei muscoli sternocleidomastoideo e trapezio e che già era presente nella parte superiore del midollo spinale. Le fibre motrici somatiche che vi originano si portano lateralmente ed escono riunite in fascetti, i quali si uniscono agli altri emergenti dalla parte cer­vicale del midollo spinale per formare appunto il nervo accessorio spinale.

L’estremità della testa di ciascun corno posteriore è abbracciata da un fa­scio semilunare di fibre nervose discendenti che sostituisce la zona marginale (di Lissauer) del midollo spinale: è la radice discendente del nervo trigemino (o tratto spinale del nervo trigemino). Questa è formata di fibre sensitive soma­tiche provenienti dal ganglio semilunare (di Gasser) del nervo trigemino; trat­tasi infatti delle fibre centrali dei neuroni a T del ganglio semilunare (di Gas­ser) le quali, entrate nel ponte, hanno piegato verso il basso, organizzandosi appunto a costituire detta radice discendente che percorre l’intero midollo al­lungato fino a raggiungere i primi segmenti cervicali del midollo spinale. La radice discendente del nervo trigemino accoglie anche le fibre sensitive somatiche nate dal ganglio giugulare del nervo vago, dal ganglio superiore (di Ehrenritter) del nervo glosso-faringeo e dal ganglio genicolato del nervo intermedio (di Wrisberg) del faciale, che vi entrano in corrispondenza del midollo allungato; trattasi delle fibre centrali dei neuroni a T di detti gangli.

L’estremità della testa del corno posteriore è ora occupata dal nucleo della radice discendente del nervo trigemino, che ha sostituito il nucleo della sostanza gelatinosa (di Rolando) e che riceve le fibre della stessa radice discendente del nervo trigemino. Tale nucleo, cui afferiscono gli impulsi della sensibilità tattile protopatica e delle sensibilità termica e dolorifica della testa, emette fascetti di fibre nervose che, dopo incrociamento, piegano verso l’alto ed entra­no nella costituzione del lemnisco trigeminale, destinato al nucleo ventrale po­steriore del talamo; dà inoltre fibre nervose ai nuclei somatomotori e visceroeffettori degli altri nervi encefalici per gli archi riflessi, e fibre nervose alla for­mazione reticolare del midollo allungato ed a quella del ponte; dà origine infine alle fibre trigemino-cerebellari, crociate, che seguendo il peduncolo cerebellare inferiore si recano al cervelletto, dove terminano nella corteccia cerebellare del paleocerebello.

Una sezione trasversale del midollo allungato condotta poco sopra la precedente e passante per la decussazione delle piramidi dimostra che i fasci piramidali destro e sinistro, provenienti ognuno dalla circonvoluzione frontale ascendente del rispettivo emisfero cerebrale, con la maggior parte delle fibre si incrociano tra di loro nella parte anteriore del midollo allungato.

Le fibre di ciascun fascio piramidale che si sono incrociate si portano in dietro e in fuori e, piegando poi verso il basso, discendono nel cordone latera­le del midollo spinale, dove costituiscono il fascio piramidale crociato; esse, nel portarsi al cordone laterale del lato opposto, attraversano il corno anterio­re eterolaterale e, come si suol dire, lo decapitano; la sostanza grigia del corno anteriore medesimo, invasa e scomposta da tali fibre mieliniche, diventa la forma­zione reticolare. Una parte minore delle fibre dei due fasci piramidali non si incrocia e, proseguendo verso il basso, entra nel cordone anteriore omolaterale del midollo spinale, dove forma il fascio piramidale diretto.

Lateralmente, decorrono nel midollo allungato il fascio triangolare (di Helweg), il fascio spino-cerebellare ventrale (di Gowers) ed il fascio spino-cerebellare dorsale (di Flechsig), che si trovano verso la superficie, ed il lemnisco spinale, il fascio tetto-spinale laterale ed il fascio rubro-spinale (di Monakow), che sono posti più in profondità.

La sostanza grigia del bulbo è qui distribuita abbondantemen­te attorno al canale centrale, dove costituisce la cosiddetta sostanza grigia cen­trale. È rappresentata poi, all’estremità di ciascun corno posteriore, dal nucleo della radice discendente del nervo trigemino, sensitivo, che è abbracciato in super­ficie dalla radice discendente del nervo trigemino. Forma infine, da ciascun lato, due espansioni che si sollevano posteriormente dalla sostanza grigia centrale e si affondano entro il fascicolo gracile (di Goll) ed il fascicolo cuneato (di Burdach); esse sono le estremità inferiori del nucleo del fascicolo gracile (o nucleo di Goll) e del nucleo del fascicolo cuneato (o nucleo di Burdach), ambedue nuclei sensitivi.

In una sezione trasversale del midollo allungato passante al di sopra di quella ora considerata ed interessante la clava ed il tubercolo cuneato, i due fasci piramidali costituiscono le due piramidi nella parte anteriore del midollo allungato, ai lati della fessura mediana anteriore. Alla superficie di cia­scun fascio piramidale è applicato, per breve tratto, un sottile strato di sostanza grigia: è il nucleo arcuato (o nucleo arciforme), che riceve fibre dal fascio pira­midale ed invia fibre al cervelletto tramite il peduncolo cerebellare inferiore. Dietro al fascio piramidale, presso il fondo della fessura mediana anteriore, trovasi il fascicolo longitudinale mediale.

Nella parte laterale del midollo allungato, che rappresenta l’estrema pro­paggine superiore del cordone laterale del midollo spinale, decorrono, presso la superficie, il fascio triangolare (di Helweg), il fascio spino-cerebellare ventrale (di Gowers) ed il fascio spino-cerebellare dorsale (di Flechsig) e, in profondità, il lemnisco spinale, il fascio tetto-spinale laterale ed il fascio rubro-spinale (di Monakow). Medialmente a tali fasci si trova il nucleo del cordone laterale (o nucleo laterale), il quale riceve fibre dal lemnisco spinale, dai fasci spino-cerebellari ventrale e dorsale e dal lemnisco viscerale e dà poi luogo a fibre nervose che si recano al cervelletto seguendo il peduncolo cerebellare inferiore; esso è pertanto intercalato lungo vie della sensibilità esterocettiva e di quella protopatica, inoltre della sensibilità viscerale.

Dietro al nucleo del cordone laterale vi è il nucleo della radice discendente del nervo trigemino, circondato lateralmente dalla radice discendente del ner­vo trigemino.

Nella parte posteriore del midollo allungato, il fascicolo gracile (di Goll) ed il fascicolo cuneato (di Burdach) appaiono invasi ciascuno da un volumi­noso ammasso di sostanza grigia: sono rispettivamente il nucleo del fascicolo gracile (o nucleo di Goll) ed il nucleo del fascicolo cuneato (o nucleo di Burdach), che dalla sostanza grigia centrale vi si affondano incappucciati in superficie di quanto ancora rimane dei due fascicoli medesimi. Tali due nuclei sensitivi determinano quei rilievi della faccia posteriore del midollo allungato che sono chiamati rispettivamente clava e tubercolo cuneato.

Il fascicolo gracile (di Goll) ed il fascicolo cuneato (di Burdach) termi­nano ciascuno nel loro rispettivo nucleo; dai nuclei dei due fascicoli originano poi fibre nervose destinate a costituire un fascio singolo, che è il lemnisco mediale (o fascio bulbo-talamico). Le fibre nervose che nascono dal nucleo del fascicolo gracile e dal nucleo del fascicolo cuneato si portano in avanti e medialmente, descrivendo arcate aperte postero-medialmente, onde il nome di fibre arciformi interne; giunte all’innanzi del canale centrale, tra questo ed il fondo della fessura mediana anteriore, esse si decussano con quelle eterolaterali formando l’incro­ciamento dei lemnischi. Divenute così eterolaterali, tali fibre nervose si organiz­zano in un fascio, il lemnisco mediale, il quale si porta verso l’alto in direzione del talamo, al cui nucleo ventrale posteriore mette capo.

Dal nucleo del fascicolo gracile e dal nucleo del fascicolo cuneato, oltre al lemnisco mediale, originano anche le fibre bulbo-cerebellari. Parte di queste si accompagnano alle fibre del lemnisco mediale fino al loro incrociamento, dove anch’esse si decussano; indi si portano alla fessura mediana anteriore e, applicandosi alla superficie della piramide, contornano quest’ultima e poi la faccia laterale del midollo allungato fino a raggiungere il peduncolo cerebel­lare inferiore, nel quale entrano per recarsi al cervelletto; sono chiamate fibre arciformi esterne anteriori. Parte di esse invece emergono sulla faccia poste­riore del midollo allungato e vi decorrono aderenti, fino a portarsi al pedun­colo cerebellare inferiore omolaterale; sono le fibre arciformi esterne poste­riori.

Entro la sostanza grigia centrale, che è posta attorno al canale centrale, vi è l’estremità inferiore del nucleo del nervo ipoglosso, somatomotore, e latero-posteriormente a quest’ultimo trovasi il nucleo del nervo accessorio del vago, che è visceroeffettore.

In una sezione trasversale del midollo allungato condotta al di sopra della precedente ed interessante la parte inferiore del pavimento del IV ventri­colo, la linea mediana appare occupata dal rafe del midollo allungato, il quale si estende dal fondo della fessura mediana anteriore fino alla sostanza grigia centrale, che ora forma il pavimento del IV ventricolo. Il rafe del mi­dollo allungato risulta qui costituito, oltre che dall’incrociamento delle fibre dei lemnischi mediali originate più in basso, anche dall’incrociamento delle fibre olivo-cerebellari che si portano al peduncolo cerebellare inferiore del lato op­posto.

Anteriormente, da ciascun lato della fessura mediana anteriore, vi è il fascio piramidale, che costituisce la piramide; ad esso è ancora applicato il nucleo arcuato. Dietro al fascio piramidale si trova il lemnisco mediale che, sezionato trasversalmente, appare come una striscia triangolare a base anteriore, costeg­giante il rafe del midollo allungato; esso è attraversato dalle fibre nervose che si portano al rafe del midollo allungato. Il lemnisco mediale giunge posteriormente fino in vicinanza del fascicolo longitudinale mediale, il quale decorre subito a lato del solco mediano del pavimento del IV ventricolo.

Lateralmente al fascio piramidale si trova il nucleo olivare inferiore, cui è dovuto quel rilievo denominato oliva bulbare che è visibile sulla faccia laterale del midollo allungato. È un nucleo molto voluminoso che ha la forma di una lamina grigia pieghettata ed incurvata su se stessa, così da forma­re una convessità rivolta lateralmente ed una concavità che guarda medialmente. La sua convessità è abbracciata dai sistemi delle fibre afferenti al nucleo mede­simo; la sua concavità, chiamata ilo, dà invece uscita alle fibre efferenti. Il nucleo olivare inferiore possiede, come suoi elementi tipici, le cellule a rovo (o cellule di Vincenzi).

I principali sistemi afferenti del nucleo olivare inferiore sono: il fascio spino-olivare, crociato, che sale dal corno posteriore del midollo spinale decorrendo nel fascio triangolare (di Helweg); il fascio centrale della callotta, che discen­de dalla zona incerta dell’ipotalamo, dal nucleo rosso del mesencefalo e dalla formazione reticolare del tronco cerebrale.

I sistemi efferenti del nucleo olivare inferiore sono: le fibre olivo-cerebel­lari che, dopo essersi incrociate nel rafe del midollo allungato, proseguono in direzione del peduncolo cerebellare inferiore per raggiungere il cervelletto; il fascio olivo-spinale, parzialmente crociato, che si porta al corno anteriore del midollo spinale, decorrendo nel fascio triangolare (di Helweg).

Il nucleo olivare inferiore, considerate le sue afferenze dall’ipotalamo, dal nucleo rosso e dalla formazione reticolare del tronco cerebrale e la sua proie­zione ai motoneuroni del corno anteriore del midollo spinale, risulta essere un nucleo pertinente al sistema delle vie extrapiramidali, con funzione regolatrice dell’attività contrattile e del tono della muscolatura scheletrica.

Esso riceve inoltre dal corno posteriore del midollo spinale impulsi della sensibilità propriocettiva incosciente del tronco e degli arti, che poi invia al cervelletto.

In stretta vicinanza del nucleo olivare inferiore si trovano due piccoli nuclei: le paraolive dorsale e mediale, che hanno le stesse connessioni e lo stesso signifi­cato funzionale del nucleo olivare inferiore.

Dietro al nucleo olivare inferiore, nella parte laterale del midollo allungato, decorrono il fascio spino-cerebellare ventrale (di Gowers), il lemnisco spinale, il fascio tetto-spinale laterale ed il fascio rubro-spinale (di Monakow).

La superficie della parte latero-posteriore del midollo allungato è occupa­ta dal peduncolo cerebellare inferiore, che appare come un voluminoso ammas­so di sostanza bianca, le cui fibre sono sezionate trasversalmente. In esso è en­trato il fascio spino-cerebellare dorsale (di Flechsig).

La parte centrale del bulbo, retrostante ai fasci piramidali ed ai nuclei olivari inferiori e che può essere considerata come callotta del midollo allungato, è occupata dalla formazione reticolare del midollo allungato, la qua­le giunge posteriormente fino alla sostanza grigia centrale che sta presso il pa­vimento del IV ventricolo. La formazione reticolare è disseminata di cellule nervose sparse o riunite in piccoli nuclei, le quali sono inframmezzate da fibre nervose singole o riunite in fascetti. Nella formazione reticolare del midollo allungato si considerano la zona mediana e, a ciascun lato di questa, la zona mediale e la zona laterale.

  • La zona mediana della formazione reticolare del midollo allungato, che si tro­va in corrispondenza del rafe del midollo allungato ed immediatamente ai lati di questo, è connessa con il cervelletto. Essa riceve infatti le fibre cerebello-reticolari, provenienti dai nuclei del cervelletto, ed invia le fibre reticolo-cerebellari alla corteccia cerebellare.
  • La zona mediale della formazione reticolare del midollo allungato è fonda­mentalmente caratterizzata dalla presenza di grosse cellule nervose; essa ha fun­zione motrice, essendo intercalata lungo il sistema delle vie extrapiramidali. Vi origina principalmente il fascio reticolo-spinale laterale che scende al corno anteriore del midollo spinale, recando impulsi nervosi inibitori dell’attività motri­ce, del tono muscolare e delle attività riflesse sia somatiche che viscerali.
  • La zona laterale della formazione reticolare del midollo allungato, che pos­siede piccole cellule nervose, ha funzione sensitiva. Essa riceve come afferenze fibre nervose dai fasci sensitivi ascendenti del midollo spinale, quali il lemnisco spinale ed il lemnisco viscerale, nonché fibre nervose che provengono dai nuclei sensitivi dei nervi encefalici. Da essa partono fibre nervose che si recano ai nuclei intralaminari del talamo, da cui irradiano poi fibre nervose all’intera corteccia cerebrale con funzione attivatrice. Tali fibre attivanti la corteccia cerebrale influenzano tra l’altro gli stati di veglia, di sonno, di attenzione, ecc.; determinano inoltre in tutta la corteccia cerebrale quello stato di attivazione che è necessario per una migliore valutazione degli impulsi delle sensibilità epicritica e protopatica che le vie sensitive trasmettono all’area sensitiva primaria della corteccia cerebrale.

Nella parte posteriore del midollo allungato, lungo il pavimento del IV ven­tricolo, si estende la sostanza grigia centrale, entro la quale sono presenti i nuclei di alcuni nervi encefalici, distribuiti come segue.

Subito a lato del solco mediano del pavimento del IV ventricolo, in cor­rispondenza dell’ala bianca interna del pavimento medesimo, vi è il nucleo del nervo ipoglosso, somatomotore; esso è separato dalla superfìcie del pavimento del IV ventricolo per la presenza dei fascicolo longitudinale dorsale (di Schutz), fascio discendente che proviene dall’ipotalamo periventricolare e dalla forma­zione reticolare del mesencefalo e che mette capo ai nuclei somatomotori e visceroeffettori dei nervi encefalici. Dal nucleo del nervo ipoglosso partono le fibre motrici somatiche del nervo medesimo per l’innervazione dei muscoli della lingua e dei muscoli sottoioidei; esse, organizzate in fascetti, percorrono il mi­dollo allungato dall’indietro in avanti e lateralmente onde raggiungere il solco laterale anteriore, dove fanno emergenza.

A lato del nucleo del nervo ipoglosso trovasi il nucleo intercalato (di Staderini), che pare sia di natura sensitiva, in connessione probabilmente con il senso del gusto.

Più lateralmente, in corrispondenza della parte inferiore dell’ala cinerea del pavimento del IV ventricolo, vi è il nucleo motore dorsale del nervo vago, che è un importantissimo nucleo visceroeffettore; esso dà origine infatti alle fibre effettrici viscerali o fibre pregangliari del nervo vago che sono deputate all’innervazione motrice del cuore, della muscolatura liscia della trachea, dell’albero bronchiale e del polmone, di quella dell’esofago, dello stomaco e di gran parte dell’intestino, inoltre della muscolatura liscia delle vie bilifere e della par­te superiore delle vie urinarie, nonché all’innervazione eccitosecretrice del fe­gato, del pancreas, del rene, delle gonadi e delle innumerevoli ghiandole distri­buite lungo le vie aerifere ed il tubo digerente, fibre che sono destinate ai nume­rosi gangli parasimpatici posti in vicinanza degli organi innervati. Tali fibre effettrici viscerali che nascono dal nucleo motore dorsale del nervo vago si dirigono di lato ed in avanti, incrociando anteriormente la radice discendente del nervo trigemino ed il suo nucleo; raggiungono infine il solco laterale posteriore del midollo allungato dove, unitamente alle altre fibre del nervo vago, fanno emergenza.

Di lato al nucleo motore dorsale del nervo vago, entro la sostanza grigia centrale, vi è un piccolo fascio di fibre nervose ad andamento discendente: è il fascicolo (o tratto) solitario, al quale è accollato il nucleo del fascicolo solitario (o nucleo del tratto solitario). Il fascicolo solitario è formato dalle fibre sensitive specifiche del gusto che provengono dal ganglio nodoso del nervo vago, dal ganglio petroso (di Andersch) del nervo glosso-faringeo e dal ganglio genicolato del nervo intermedio (di Wrisberg) del nervo faciale, essendo esse infatti le fibre centrali dei neuroni a T dei gangli stessi. Il fascicolo solitario, lungo il suo decorso, cede via via le proprie fibre al contiguo nucleo del fascicolo solitario, il quale pertanto rappresenta il nucleo della sensibilità gustativa dei nervi vago, glosso-faringeo ed intermedio (di Wrisberg) del faciale. Dal nucleo del fascicolo solitario originano fibre bulbo-talamiche che, confondendosi con quelle del lemnisco mediale, salgono al talamo per terminarvi nel nucleo ventrale poste­riore.

Nella sostanza grigia centrale corrispondente alla parte laterale del pavimento del IV ventricolo è infine localizzato il nucleo vestibolare inferiore, sensitivo e pertinente al senso statico, cui è applicata la radice discendente del nervo ve­stibolare. Quest’ultima è formata di fibre del nervo vestibolare nate dal ganglio vestibolare (dello Scarpa) che, entrate nel midollo allungato e fattesi discendenti, mettono via via capo al nucleo vestibolare inferiore stesso. Da quest’ultimo nucleo nascono poi fibre nervose che entrano principalmente nella costituzione del fascio vestibolo-spinale laterale.

Profondamente alla sostanza grigia centrale, sparsi entro la formazione reti­colare del midollo allungato, vi sono i seguenti nuclei pertinenti a nervi encefalici.

Il nucleo ambiguo è il nucleo somatomotore dei nervi vago e glosso-faringeo; esso è deputato all’innervazione dei muscoli della faringe e della laringe. Le fi­bre motrici somatiche che vi traggono origine si portano dapprima in dietro, fino presso il nucleo motore dorsale del nervo vago; piegano poi in avanti e lateralmente e, accollatesi alle fibre effettrici viscerali nate dal nucleo motore dorsale del nervo vago, si recano al solco laterale posteriore del midollo allungato, dove fanno emergenza.

Il nucleo salivatorio inferiore è il nucleo visceroeffettore del nervo glosso­faringeo; esso è un piccolo nucleo posto dietro al nucleo ambiguo. Vi nasco­no le fibre effettrici viscerali o fibre pregangliari che, seguendo il nervo glosso­faringeo, vanno al ganglio otico (di Arnold) per l’innervazione eccitosecretrice della ghiandola parotide e delle ghiandole della tonaca mucosa della guancia e delle labbra.

Il nucleo della radice discendente del nervo trigemino, contornato lateral­mente dalla radice discendente del nervo trigemino, è posto lateralmente al nucleo ambiguo ed al nucleo salivatorio inferiore.

In una sezione trasversale condotta nella sua parte più alta del bulbo, poco al di sotto del ponte, il midollo allungato presenta una struttura presso­ché simile a quella riscontrata nella sezione precedentemente considerata; solo posteriormente, il pavimento del IV ventricolo risulta più esteso e la sua sostanza grigia centrale accoglie alcuni altri nuclei di nervi encefalici.

Entro la sostanza grigia centrale, di lato al nucleo del nervo ipoglosso posto in corrispondenza dell’ala bianca interna del pavimento del IV ventricolo, vi è il nucleo dell’ala cinerea, che occupa la parte superiore dell’ala cinerea del pavi­mento del IV ventricolo e che è la prosecuzione verso l’alto del nucleo del fa­scicolo solitario. Esso è il nucleo viscerosensitivo dei nervi vago e glosso-faringeo; riceve infatti le fibre sensitive viscerali nate dal ganglio nodoso del nervo vago, che recano impulsi sensitivi dalla faringe e dai visceri toracici ed addominali, e le fibre sensitive viscerali nate dal ganglio petroso (di Andersch) del nervo glosso­faringeo, che portano impulsi sensitivi dal palato molle, dalla faringe e dal giorno carotico. Dal nucleo dell’ala cinerea originano fibre bulbo-talamiche che, se­guendo il lemnisco mediale, si portano al nucleo ventrale posteriore del tala­mo.

Di lato al nucleo dell’ala cinerea si estende il complesso dei nuclei vestibolari, sensitivi e pertinenti al senso statico. In corrispondenza dell’ala bianca esterna del pavimento del IV ventricolo si trova infatti il nucleo vestibolare mediale, che è la prosecuzione verso l’alto del nucleo vestibolare inferiore; lateralmente al nucleo vestibolare mediale vi è il nucleo vestibolare laterale (di Deiters); supero-lateralmente, infine, presso il contorno mediale del peduncolo cerebellare inferiore, si trova il nucleo vestibolare superiore (o nucleo vestibolare dorsale di Bechtrew).

I nuclei vestibolari ricevono le fibre del nervo vestibolare dell’acustico; esse sono le fibre centrali dei neuroni sensitivi del ganglio vestibolare (di Scarpa) e recano gli impulsi nervosi provenienti dai recettori del senso statico dell’orecchio. I nuclei vestibolari danno origine: al fascio vestibolo-cerebellare, prevalentemente diretto, che, seguendo il peduncolo cerebellare inferiore, si reca alla corteccia ce­rebellare dell’archicerebello; ai fasci vestibolo-spinali anteriore e laterale, di cui il primo parzialmente crociato ed il secondo diretto, che discendono nel midollo spi­nale e mettono capo al corno anteriore, recando ai motoneuroni gli impulsi nervosi provenienti dai recettori del senso statico dell’orecchio che, influenzando la contrazione dei muscoli scheletrici con un meccanismo di natura riflessa, concor­rono al mantenimento dell’equilibrio; a fibre per il fascicolo longitudinale media­le, crociate, che vanno ai nuclei dei nervi oculomotore, trocleare e abducente, costituendo così la base anatomica dei riflessi vestibolo-oculomotori.

Presso l’estremità superiore del midollo allungato infine, fanno la loro com­parsa postero-lateralmente i nuclei cocleari ventrale e dorsale, applicati rispet­tivamente davanti e dietro al peduncolo cerebellare inferiore. Essi sono nuclei sensitivi, deputati al senso dell’udito; ricevono infatti le fibre del nervo cocleare dell’acustico, recanti gli impulsi uditivi captati in corrispondenza dell’organo spira­le del Corti dell’orecchio interno.