Istologia
Istologia,  Tessuto muscolare

Miofibrille

Le miofibrille sono visibili al microscopio ottico come esili filamenti fittamente stipati tra loro che riempiono quasi tutto il citoplasma.
Al microscopio elettronico le miofibrille risultano costituite a loro volta da filamenti più esili, denominati miofilamenti, raccolti in fascio. I miofilamenti sono di due tipi: spessi e sottili.

  • I miofilamenti spessi sono costituiti da una proteina fibrosa, detta miosina, e da alcune proteine accessorie (proteine M e proteine C)
  • I miofilamenti sottili sono costituiti principalmente da actina, nonché da tropomiosina e troponina.

La miosina e l’actina sono i due costituenti principali delle miofibrille ed interagiscono tra loro in presenza di ATP per formare il complesso actomiosina: l’interazione di queste due proteine e la formazione del complesso rappresentano l’evento fondamentale nella contrazione muscolare. La tropomiosina, la troponina e l’alfa-actinina svolgono un ruolo regolativo nel processo di contrazione.

Esaminate a fresco, le miofibrille presentano una successione regolare di segmenti molto rifrangenti e di segmenti meno rifrangenti.
Nei preparati fissati e colorati i segmenti rifrangenti appaiono scuri, cioè intensamente colorati, mentre quelli meno rifrangenti rimangono incolori.
Quando la fibra è esaminata al microscopio a luce polarizzata, il contrasto delle bande trasversali s’inverte: quelle rifrangenti e scure si mostrano birifrangenti (o anisotrope) e perciò appaiono brillanti (bande o dischi A), mentre le bande poco colorabili sono isotrope e perciò chiare (bande o dischi I).
Ciascuna banda A presenta una zona centrale più chiara e meno birifrangente, denominata banda H, che appare attraversata nel mezzo da una sottile linea M più scura.
La linea M è formata dai ponti di connessione tra le molecole di miosina. Il significato funzionale di tale linea è quello di fornire una superficie di ancoraggio per i miofilamenti spessi, preservandone l’allineamento e l’orientamento. Ha quindi una funzione citoscheletrica, necessaria per mantenere in registro le miofibrille nel corso della contrazione.
La stessa funzione citoscheletrica è fornita dalla linea Z (o telofragma), una linea scura trasversale che divide a metà la banda I.

  • L’aspetto scuro delle porzioni esterne della banda A si spiega con la presenza a questo livello di entrambi i tipi di miofilamenti, spessi e sottili. Nelle parti estese della banda A sono state identificate le proteine C che connettono i filamenti di miosina.
  • L’aspetto chiaro della banda I è dovuto al fatto che questo segmento del sarcomero contiene solo miofilamenti sottili che si staccano dalla linea Z in direzione delle bande A adiacenti.
  • La densità della banda H, che è intermedia tra quella della banda I e quella delle porzioni periferiche della banda A, è dovuta al fatto che questa zona contiene solo miofilamenti spessi.
  • La linea M più scura che attraversa la banda H è dovuta alla presenza di ponti trasversali che connettono i filamenti spessi. Le proteine costituenti la linea M sono: proteina M, miomesina, isoforma muscolare (MM) della creatin-fosfokinasi (CPK). In alcuni tipi di fibre la proteina M è assente mentre le altre sono ubiquitarie.
  • La linea Z è costituita da proteine che presentano due diverse localizzazioni.
  • Un primo gruppo ha sede nella periferia della linea Z ed è costituito da proteine che fanno parte dei filamenti intermedi, quali la desmina e la vimentina, nonché altre proteine come la sinemina e la filamina. La distribuzione periferica di queste proteine è in relazione al loro ruolo di connettere insieme miofibrille adiacenti tra di loro e con il sarcolemma (la membrana cellulare della fibra muscolare) mantenendo in registro strie Z adiacenti nell’ambito della stessa fibra.
  • Un secondo gruppo di proteine è localizzato nella parte centrale della linea Z ed è costituito da una componente principale, che è la proteina alfa-actinina, e da altre componenti come la proteina Z che costituisce una struttura reticolare.

L’alfa-actinina ha il ruolo di legarsi ai filamenti sottili ottenendo punti di aggancio alla F-actina ed è quindi responsabile della coesione nel sarcomero tra le linee Z e i filamenti sottili.

Ciascun segmento di miofibrilla che si estende tra due linee Z successive prende il nome di sarcomero.
La lunghezza delle bande varia a seconda che il muscolo sia in stato di riposo o durante la contrazione. Nel muscolo a riposo il sarcomero è lungo 2-3 µm, la banda A circa 1,5 µm e ciascuna banda I completo circa 0,8 µm.

Se si considerano sezioni trasversali delle miofibrille, si possono notare altri particolari.
Nelle sezioni eseguite a livello della banda A, i filamenti spessi appaiono disposti a formare un disegno triangolare estremamente regolare. Nelle zone periferiche della banda A, dove i gruppi di filamenti di sovrappongono, ciascun filamento spesso è circondato da sei filamenti sottili disposti agli angoli di un esagono e ogni filamento sottile è equidistante da tre filamenti spessi. Questa disposizione riflette la presenza, in un emisarcomero di muscolo scheletrico, di due filamenti sottili per ogni filamento spesso.
A livello degli angoli dell’esagono sono visibili brevi propaggini laterali che si estendono radialmente dai filamenti spessi verso i sei filamenti sottili. I ponti trasversali di connessione con i filamenti sottili distano tra loro 14,3 nm e si succedono con andamento elicoidale attorno a ciascun filamento spesso. Ogni giro completo comprende sei ponti trasversali e si ripete ad intervalli di 42,9 nm lungo il filamento. I raggi trasversali sono assenti nella parte centrale della banda H, determinando un’area di minore densità al centro della banda H ed ai lati della linea M, denominata linea L (o banda pseudo-H).
I ponti trasversali sono parte integrante della molecola di miosina e svolgono un ruolo determinante nell’interazione tra actina e miosina durante la contrazione. I componenti strutturali della linea Z sono costituiti da filamenti sottili appartenenti a due sarcomeri contigui che terminano ai margini della linea Z e sono connessi tra loro per mezzo di filamenti diversi da quelli della banda I, detti filamenti Z, appartenenti in proprio a tale linea.

Miofibrille

Articolo creato l’8 marzo 2010.
Ultimo aggiornamento: vedi sotto il titolo.

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