Miofibrille

Le miofibrille sono visibili al microscopio ottico come esili filamenti fittamente stipati tra loro che riempiono quasi tutto il citoplasma.
Al microscopio elettronico le miofibrille risultano costituite a loro volta da filamenti più esili, denominati miofilamenti, raccolti in fascio. I miofilamenti sono di due tipi: spessi e sottili.

  • I miofilamenti spessi sono costituiti da una proteina fibrosa, detta miosina, e da alcune proteine accessorie (proteine M e proteine C)
  • I miofilamenti sottili sono costituiti principalmente da actina, nonché da tropomiosina e troponina.

La miosina e l’actina sono i due costituenti principali delle miofibrille ed interagiscono tra loro in presenza di ATP per formare il complesso actomiosina: l’interazione di queste due proteine e la formazione del complesso rappresentano l’evento fondamentale nella contrazione muscolare. La tropomiosina, la troponina e l’alfa-actinina svolgono un ruolo regolativo nel processo di contrazione.

Esaminate a fresco, le miofibrille presentano una successione regolare di segmenti molto rifrangenti e di segmenti meno rifrangenti.
Nei preparati fissati e colorati i segmenti rifrangenti appaiono scuri, cioè intensamente colorati, mentre quelli meno rifrangenti rimangono incolori.
Quando la fibra è esaminata al microscopio a luce polarizzata, il contrasto delle bande trasversali s’inverte: quelle rifrangenti e scure si mostrano birifrangenti (o anisotrope) e perciò appaiono brillanti (bande o dischi A), mentre le bande poco colorabili sono isotrope e perciò chiare (bande o dischi I).
Ciascuna banda A presenta una zona centrale più chiara e meno birifrangente, denominata banda H, che appare attraversata nel mezzo da una sottile linea M più scura.
La linea M è formata dai ponti di connessione tra le molecole di miosina. Il significato funzionale di tale linea è quello di fornire una superficie di ancoraggio per i miofilamenti spessi, preservandone l’allineamento e l’orientamento. Ha quindi una funzione citoscheletrica, necessaria per mantenere in registro le miofibrille nel corso della contrazione.
La stessa funzione citoscheletrica è fornita dalla linea Z (o telofragma), una linea scura trasversale che divide a metà la banda I.

  • L’aspetto scuro delle porzioni esterne della banda A si spiega con la presenza a questo livello di entrambi i tipi di miofilamenti, spessi e sottili. Nelle parti estese della banda A sono state identificate le proteine C che connettono i filamenti di miosina.
  • L’aspetto chiaro della banda I è dovuto al fatto che questo segmento del sarcomero contiene solo miofilamenti sottili che si staccano dalla linea Z in direzione delle bande A adiacenti.
  • La densità della banda H, che è intermedia tra quella della banda I e quella delle porzioni periferiche della banda A, è dovuta al fatto che questa zona contiene solo miofilamenti spessi.
  • La linea M più scura che attraversa la banda H è dovuta alla presenza di ponti trasversali che connettono i filamenti spessi. Le proteine costituenti la linea M sono: proteina M, miomesina, isoforma muscolare (MM) della creatin-fosfokinasi (CPK). In alcuni tipi di fibre la proteina M è assente mentre le altre sono ubiquitarie.
  • La linea Z è costituita da proteine che presentano due diverse localizzazioni.
  • Un primo gruppo ha sede nella periferia della linea Z ed è costituito da proteine che fanno parte dei filamenti intermedi, quali la desmina e la vimentina, nonché altre proteine come la sinemina e la filamina. La distribuzione periferica di queste proteine è in relazione al loro ruolo di connettere insieme miofibrille adiacenti tra di loro e con il sarcolemma (la membrana cellulare della fibra muscolare) mantenendo in registro strie Z adiacenti nell’ambito della stessa fibra.
  • Un secondo gruppo di proteine è localizzato nella parte centrale della linea Z ed è costituito da una componente principale, che è la proteina alfa-actinina, e da altre componenti come la proteina Z che costituisce una struttura reticolare.

L’alfa-actinina ha il ruolo di legarsi ai filamenti sottili ottenendo punti di aggancio alla F-actina ed è quindi responsabile della coesione nel sarcomero tra le linee Z e i filamenti sottili.

Ciascun segmento di miofibrilla che si estende tra due linee Z successive prende il nome di sarcomero.
La lunghezza delle bande varia a seconda che il muscolo sia in stato di riposo o durante la contrazione. Nel muscolo a riposo il sarcomero è lungo 2-3 µm, la banda A circa 1,5 µm e ciascuna banda I completo circa 0,8 µm.

Se si considerano sezioni trasversali delle miofibrille, si possono notare altri particolari.
Nelle sezioni eseguite a livello della banda A, i filamenti spessi appaiono disposti a formare un disegno triangolare estremamente regolare. Nelle zone periferiche della banda A, dove i gruppi di filamenti di sovrappongono, ciascun filamento spesso è circondato da sei filamenti sottili disposti agli angoli di un esagono e ogni filamento sottile è equidistante da tre filamenti spessi. Questa disposizione riflette la presenza, in un emisarcomero di muscolo scheletrico, di due filamenti sottili per ogni filamento spesso.
A livello degli angoli dell’esagono sono visibili brevi propaggini laterali che si estendono radialmente dai filamenti spessi verso i sei filamenti sottili. I ponti trasversali di connessione con i filamenti sottili distano tra loro 14,3 nm e si succedono con andamento elicoidale attorno a ciascun filamento spesso. Ogni giro completo comprende sei ponti trasversali e si ripete ad intervalli di 42,9 nm lungo il filamento. I raggi trasversali sono assenti nella parte centrale della banda H, determinando un’area di minore densità al centro della banda H ed ai lati della linea M, denominata linea L (o banda pseudo-H).
I ponti trasversali sono parte integrante della molecola di miosina e svolgono un ruolo determinante nell’interazione tra actina e miosina durante la contrazione. I componenti strutturali della linea Z sono costituiti da filamenti sottili appartenenti a due sarcomeri contigui che terminano ai margini della linea Z e sono connessi tra loro per mezzo di filamenti diversi da quelli della banda I, detti filamenti Z, appartenenti in proprio a tale linea.

Miofibrille

Articolo creato l’8 marzo 2010.
Ultimo aggiornamento: vedi sotto il titolo.

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