Neurone

Il neurone (o cellula nervosa) è l’unità strutturale e funzionale del tessuto nervoso. In rapporto alla funzione di tale tessuto nella vita di relazione, i neuroni assumono una morfologia caratteristica e tra di essi si stabiliscono rapporti, Neuronechiamati sinapsi, specializzati a trasmettere gli impulsi da un elemento all’altro del sistema. A livello della sinapsi non vi è continuità protoplasmatica tra le cellule.
Ogni neurone è costituito da un voluminoso corpo cellulare (o pirenoforo), contenente il nucleo e il citoplasma (qui denominato pericario), e da lunghi prolungamenti che appartengono a due tipi: i dendriti (o dendroni), che insieme al corpo cellulare ricevono e trasformano in impulsi nervosi gli stimoli provenienti dall’ambiente esterno o interno, e l’assone (o cilindrasse o neurite), che in genere conduce gli impulsi distalmente rispetto al corpo cellulare. Per questo motivo il neurone è polarizzato.
Mediante questi prolungamenti citoplasmatici, ogni neurone è correlato anatomicamente e funzionalmente con altri neuroni o con le cellule degli organi effettori. Per mezzo di sinapsi ogni neurone contrae rapporti con centinaia e talora con migliaia di altri neuroni (eccitatori o inibitori); il corpo cellulare di ogni neurone è quindi un centro di regolazione e di integrazione degli impulsi provenienti da moltissime altre cellule nervose. Il fitto groviglio che i dendriti e gli assoni formano è detto neuropilo.

Struttura del neurone

I neuroni sono rivestiti per tutto il loro decorso da formazioni di vario tipo.

  • Il corpo cellulare ed i dendriti sono circondati da cellule di sostegno (nevroglia) e dai loro prolungamenti.
  • L’assone è privo di rivestimento nel suo tratto iniziale e terminale, ma lungo tutta la restante parte del suo decorso è avvolto da speciali cellule di nevroglia, disposte sequenzialmente, denominate cellule di Schwann nel sistema nervoso periferico e cellule di oligodendroglia nel sistema nervoso centrale. Queste cellule, disponendosi sequenzialmente lungo l’assone, formano attorno ad esso una guaina continua denominata, rispettivamente, guaina di Schwann (o nevrilemma) e guaina di oligodendroglia. Il plasmalemma di ciascuna cellula di Schwann o di oligodendroglia si avvolge varie volte attorno all’assone formando, tra questo ed il sottile rivestimento esterno costituito dai corpi cellulari delle stesse cellule, la cosiddetta guaina mielinica.

Tra la membrana della cellula di Schwann o di oligodendroglia e l’assone è presente una membrana unitaria, l’assolemma, continua con quella che avvolge il corpo cellulare. Tra l’assolemma e la membrana della cellula di Schwann o di oligodendroglia è presente uno spazio di 10-20 nm.
All’esterno della guaina di Schwann, nelle fibre dei nervi, si dispone un sottile rivestimento di tessuto connettivo lasso di tipo reticolare, denominato guaina reticolare di Key e Retzius che è simile per struttura e funzione alla membrana basale degli epiteli e delle fibre muscolari; l’insieme dell’assone e delle sue guaine di rivestimento costituisce una fibra nervosa.

Rivestimenti del neurone

Nel sistema nervoso, l’insieme dei corpi cellulari e dei dendriti dei neuroni costituisce la sostanza grigia, mentre gli assoni costituiscono la sostanza bianca.

I neuroni appartengono alle cosiddette popolazioni cellulari statiche (cellule perenni del Bizzozero), ossia perdono rapidamente e definitivamente, dopo i primi anni di vita postnatale, la proprietà di dividersi. I neuroni, tranne quelli che muoiono nel corso della vita, hanno dunque una durata di vita che coincide con quella dell’organismo. Si deduce, quindi, che in caso di lesioni gravi che interessino i corpi cellulari dei neuroni, le cellule nervose circostanti sono incapaci di proliferare e di riparare la perdita di sostanza. Se, invece, la lesione è limitata all’assone, il corpo cellulare è in grado di rigenerare il moncone periferico.
Nel sistema nervoso centrale sono possibili fenomeni di rimaneggiamento dei dispositivi sinaptici, per esempio dopo lesione di una o più vie afferenti ad una regione. Il rimaneggiamento del dispositivo sinaptico avviene tramite il fenomeno dello sprouting (o gemmazione) di collaterali: a livello terminale si ha formazione di nuovi bottoni sinaptici oppure si ha formazione di collaterali preterminali che giungono a riabitare siti sinaptici lontani lasciati liberi dalla precedente degenerazione.

Sprouting

Per lo studio dei neuroni si utilizza la colorazione di Nissl che, con i coloranti basici di anilina come il cresil violetto, colora intensamente il corpo cellulare in quanto in esso sono presenti reticolo granulare e molti ribosomi liberi. La colorazione di Nissl ha il difetto di non colorare i processi dei neuroni; per visualizzarli si usa il metodo di Golgi.
Un metodo utilizzato per lo studio della sostanza bianca, invece, è il metodo di Weigert per la mielina, che colora le guaine mieliniche degli assoni.
Infine, il metodo di Cajal permette lo studio delle neurofibrille e rende visibili dettagli anche molto fini delle ramificazioni terminali.

Articolo creato il 7 marzo 2010.
Ultimo aggiornamento: vedi sotto il titolo.

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  • zegalvis

    Sto cercando di realizzare per curiosità e diletto, un programma che produca una simulazione di uno o più neuroni, tuttavia non mi è chiaro come faccia ogni neurone a trasmettere il giusto segnale ai successivi ad esso connessi.
    Mettiamo il caso in cui il neurone A rilasci una certa dose “alfa” di dopamina, ora, come fa il neurone B a trasmettere l’impulso al neurone C e non al D, né al G, attraverso l’emissione dalla membrana presinaptica del giusto neurotrasmettitore e nella giusta quantità?
    Immagino che a seconda della quantità di neurotrasmettitore captato nella sinapsi a monte del neurone verrà modulata conseguentemente l’emissione del neurotrasmettitore nelle sinapsi successive, questo per mezzo del potenziale d’azione propagantesi nell’assone.

    Ma l’impulso viene indirizzato a tutti le sinapsi di un determinato neurone, oppure esso le instrada solo ad alcune sue sinapsi?
    Inoltre, come fa il neurone ad emettere il giusto neurotrasmettitore da emettere in base a quello captato nelle sinapsi a monte di esso?

    Intendo produrre una simulazione il più possibile fedele alle caratteristiche di un neurone biologico, implementando anche l’apoptosi conseguente all’inattività, la senescenza, l’anossia.

    • Salve!
      Ammetto che non so rispondere con certezza assoluta poichè non conosco tutte le sinapsi che ogni gruppo funzionale di neuroni ha con tutti gli altri, comunque provo almeno ad instradare la questione. Per farlo, però, non considero la via che usa la dopamina perchè più complicata, quindi per il momento ci basiamo su una via più semplice.

      Nel sistema nervoso centrale esistono delle vie tramite cui gli impulsi elettrici viaggiano. I neuroni sono collegati tra loro lungo queste vie, ovviamente tramite sinapsi, ma secondo un preciso ordine.

      Prendiamo in esame una delle vie più “semplici”, ossia il sistema piramidale: per la cronaca, è quel sistema tramite cui un impulso nervoso origina dalla corteccia motoria e giunge ai muscoli permettendoci il movimento. E’ un sistema “semplice” perchè consta di soli due neuroni:
      – Il 1° motoneurone che si trova nella corteccia motoria, ossia quell’area dell’encefalo in cui ci sono tutti i neuroni deputati al movimento.
      – Il 2° motoneurone che si trova nel midollo spinale (e nel tronco encefalico).
      Quando si vuole fare un movimento, ad esempio, sollevare un arto, il 1° motoneurone (in realtà sono tanti, non certo solo uno!) specifico per la contrazione dei muscoli di quell’arto viene attivato e produce un potenziale d’azione che si propaga lungo il suo assone. Giunto alla fine di quest’ultimo, esso permette la liberazione di un neurotrasmettitore eccitatorio (principalmente glutammato). La liberazione di glutammato o avviene o non avviene; insomma, se il potenziale d’azione è sufficiente, tutte le vescicole contenenti glutammato vengono liberate nello spazio sinaptico, non solo una parte in relazione all’intensità del potenziale d’azione. Non so se sono chiaro su questo punto…
      Inoltre, questo neurotrasmettitore (il glutammato) è caratteristico del 1° motoneurone, cioè il 1° motoneurone non può produrre altri tipi di neurotrasmettitore (ma altri tipi di neuroni possono produrre glutammato). Voglio dire, il 1° motoneurone non deve “decidere” quale neurotrasmettitore tra i tanti produrre poichè il suo compito è attivare il 2° motoneurone e per farlo esso è “specializzato” nella produzione di glutammato (se non ricordo male può produrre anche aspartato, ma il concetto è che un certo tipo di neurone produce un tipo di neurotrasmettitore, sempre e solo quello).
      Il glutammato si lega quindi a recettori specifici che sono presenti sul 2° motoneurone che è l’unico che può essere attivato in questa via, quindi un qualunque altro neurone non può essere attivato in questo momento dalla via piramidale perchè non è funzionalmente interessato nella produzione dell’atto motorio. Cerco di spiegarmi meglio: nel midollo spinale è presente il 2° motoneurone ma certamente non solo questo; viene attivato il 2° motoneurone perchè esso rientra nella via piramidale e riceve fibre dal 1° motoneurone, mentre un neurone sensitivo del midollo, seppure vicino, non sarà attivato in questo momento sia perchè non riceve sinapsi dal 1° motoneurone, sia perchè (non è il caso della via piramidale ma lo scrivo come concetto generale) seppure fosse in sinapsi potrebbe non avere recettori per il glutammato, quindi comunque non insorgerebbe un potenziale d’azione.

      Il 2° motoneurone, invece, è di tipo colinergico, ossia produce acetilcolina come neurotrasmettitore. Significa che il potenziale d’azione che insorge nel 2° motoneurone si propaga lungo il suo assone e giunto all’estremità determina la liberazione di acetilcolina che agirà sulle fibre muscolari (dove sono presenti specifici recettori colinergici) permettendone la loro contrazione.

      Probabilmente c’è qualche imperfezione in quanto detto ma genericamente e simplicisticamente funziona così.
      In realtà ci sono interneuroni intercalati lungo le diverse vie nervose nonché sinapsi tra i vari neuroni funzionalmente correlati.
      Io non so scendere ulteriormente nello specifico; magari qualche utente che legge può apportare ulteriori dettagli.

      Se posso chiarire qualcos’altro, chieda pure!

      • zegalvis

        Ho molto apprezzato l’intervento e si, effettivamente ho un ulteriore domanda.
        Quali sono e come funzionano i meccanismi che portano alla differenziazione dei vari tipi di neuroni?
        Come fa ad esempio un neurone del midollo a diventare tale ed a produrre tutte le connessioni sinaptiche che gli sono necessarie, anziché un neurone della neocorteccia?

        Faccio queste domande perché sto facendo un esperimento di informatica volto alla costruzione di una rete neurale generica e fare in modo che lasciando ai neuroni la capacità di evolvere portino ad un’organizzazione di vie preferenziali e ad una differenziazione in più tipi.

        • Le sue domande sono tanto interessanti quanto specifiche! 😀 Ahimè, però, ancora una volta non posso rispondere in maniera esauriente.
          Tutto inizia dalle cellule staminali durante l’embriogenesi… Sicuramente una parte importante della risposta si può riassumere in tre lettere: DNA! Le cellule del nostro organismo presentano tutte lo stesso DNA ma perchè un neurone ha caratteristiche proprie diverse, che so, da una cellula epiteliale? Perchè i geni che vengono espressi dal DNA del neurone sono in parte diversi da quelli degli epiteliociti; ne consegue che un neurone assumerà caratteristiche morfologiche e funzionali diverse da un epitelio o un connettivo e, ovviamente, un neurone del midollo spinale ne avrà di diverse rispetto ad un neurone corticale. Molto importante è la morfologia: ogni cellula presenta una forma che è la migliore per la funzione che deve assolvere!
          In tutta questa differenziazione, poi, entrano in gioco anche l’ambiente in cui la cellula si sviluppa, quindi le interazioni con le altre cellule nonché i fattori di crescita che saranno diversi per i diversi tipi di cellule.

          Mi dispiace, i miei studi non mi permettono di conoscere in dettaglio i meccanismi molecolari che portano dalla differenziazione dei diversi tipi cellulari.
          Ad ogni modo sono qui…

          Saluti!

          • zegalvis

            Torno perché l’argomento mi interessa non poco.
            Vorrei sapere quanti e quali sono i neurotrasmettitori che vengono utilizzati dai neuroni all’interno della corteccia cerebrale.
            Quello che viene trasportato dalla retina come un impulso nervoso fino alla corteccia visiva, poi nella corteccia, per mezzo di quali neurotrasmettitori viene analizzato?
            E nella neocorteccia frontale?
            Nel ipotalamo invece, il tessuto nervoso com’è organizzato?
            Esiste ad esempio una mappa che descriva i tipi cellulari di prevalenza nelle diverse aree cerebrali e rispettive capacità dal punto di vista neurochimico?

            Ps, le precedenti risposte mi sono state di grandissimo aiuto nonché di enorme interesse.
            Grazie quindi.