Conformazione interna dei tubercoli quadrigemini (o collicoli)
Solo i tubercoli quadrigemelli superiori hanno la struttura e il significato di centri soprassiali, mentre i tubercoli quadrigemelli inferiori sono nuclei intercalati sul decorso della via acustica centrale.
I tubercoli quadrigemini superiori sono costituiti da un nucleo centrale denominato nucleo del tubercolo quadrigemello inferiore, circondato da una lamina di sostanza bianca formata principalmente da fibre del lemnisco laterale. Dal punto di vista citoarchitettonico si riconoscono nel nucleo due parti di cui una è denominata nucleo principale (o centrale) e l’altra nucleo esterno. Entrambe queste parti sono formate in prevalenza da neuroni fusiformi piuttosto piccoli tra i quali si trovano cellule più voluminose, ricche di sostanza tigroide (granuli di acido ribonucleico). L’organizzazione dei tubercoli quadrigemelli superiori corrisponde a quella delle cortecce degli altri centri soprassiali (cervelletto e telencefalo). I tubercoli quadrigemelli superiori sono infatti formati da neuroni di vario tipo che si dispongono in strati localizzati alla superficie. I neuroni dei diversi strati sono caratterizzati da connessioni particolari. Tra gli strati di neuroni (strati grigi) si trovano lamine di sostanza bianca; si può perciò individuare, accanto a una caratteristica citoarchitettonica, una ben definita mieloarchitettonica.
Dalla superficie in profondità si distinguono nei tubercoli quadrigemelli superiori i seguenti 6 strati: strato zonale, strato grigio superficiale (o cappa cinerea), strato delle fibre ottiche, strato grigio intermedio, strato bianco centrale, strato grigio profondo. Si può inoltre considerare un’ulteriore lamina bianca incompleta situata profondamente e denominata strato bianco paraventricolare che costituisce una zona di transizione verso la callotta del mesencefalo. Gli strati situati profondamente rispetto allo strato delle fibre ottiche (3° strato) vengono talvolta riuniti in un’unica formazione denominata strato del lemnisco.
- Lo strato zonale è costituito principalmente da fibre nervose che hanno origine dalla corteccia telencefalica del lobo occipitale e raggiungono il tubercolo quadrigemello attraverso il braccio congiuntivo superiore. Tra queste fibre si trovano piccoli neuroni, prevalentemente di tipo associativo, i cui assoni hanno direzione tangenziale o si portano in profondità.
- Lo strato grigio superficiale (o cappa cinerea) accoglie elementi disposti perpendicolarmente alla superficie con i dendriti che si portano in superficie e i neuriti diretti in profondità. Anche a questo strato pervengono fibre originate dalla corteccia telencefalica (fibre cortico-tettali) e inoltre fibre ottiche provenienti dai corpi genicolati laterali.
- Lo strato delle fibre ottiche riceve fibre provenienti dalla retina mediante il tratto ottico accessorio e dai corpi genicolati laterali che raggiungono i tubercoli quadrigemelli attraverso i bracci congiuntivi superiori e si spingono anche più superficialmente nello strato grigio superficiale.
- Lo strato grigio intermedio risulta costituito da neuroni associativi e da cellule più voluminose che danno origine a fibre centrifughe.
- Lo strato bianco centrale è principalmente formato da fibre afferenti che, riunite in fasci tangenziali, si dirigono radialmente verso la superficie.
- Lo strato grigio profondo è costituito da elementi voluminosi che, nei vertebrati inferiori, sono denominati cellule fusiformi. I corpi di questi neuroni sono orientati con il loro maggior asse perpendicolarmente alla superficie della lamina quadrigemina. Dal polo superiore del pirenoforo ha origine un dendrite apicale che decorre attraverso gli strati intermedi, mentre il neurite si distacca in genere dal polo profondo e abbandona lo strato corticale portandosi alla callotta del mesencefalo.
Esistono analogie di struttura e di connessioni tra la corteccia dei tubercoli quadrigemelli superiori e la corteccia telencefalica. Per esempio, le cellule fusiformi dello strato grigio profondo sono paragonabili alle cellule piramidali della corteccia telencefalica in quanto stabiliscono associazioni prevalentemente in senso verticale e hanno neuriti corticifughi.
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